科学网多大的遗传变化能产生新物种?

发表于Science 2021年 (Vol. 371, Issue 6531, pp. 777-779)

新物种的不断形成产生了生物多样性,这都是由自然选择驱动的生物进化所导致的。然而,物种形成的基因变化量在很大程度上是未知的。许多理论模型预测,如果在没有地理隔离的情况下发生物种形成,它将由少数基因驱动。其逻辑是,只有经历最强自然选择的少数基因才能克服遗传混合(即基因流动)的同质化效应,在种群之间发生分化。然而,现在对植物和动物的研究表明,物种形成中即使有基因流,也会在令人惊讶的许多基因区域中发生分化。这是可能的,因为选择的效果可以在相关基因之间耦合,这样对每个基因所经历的选择,要比它单独接受的选择强很多。因此,基因因耦合而集体进化的可能性可能是理解物种形成的关键。

近几十年来,人们在认识物种形成过程方面取得了重要进展,物种形成过程的特点是生殖隔离(即杂交障碍)的进化,最终在整个基因组中广泛分化。例如,现在已经知道,自然选择常常推动着物种形成(1)。此外,已有研究表明,选择可以像达尔文提出的那样来源于生态环境,也可以来源于基因组内发生的遗传元素之间的冲突和竞争。

在物种形成中,我们对选择作用的认识不断提升,与之相反,而对物种形成中遗传变化的了解少之又少(1)。填补这一认知上的空白是很重要的,因为遗传细节,如受选择影响的基因数量以及基因组结构,可以影响新物种形成的动态变化(2,3)。例如,如果发现只有少数几个基因排列在同一染色体上,共同驱动物种形成,这个过程可能会受到高度的制约。相反,如果许多不同的基因和遗传变化类型驱动物种形成,那么这个过程可能会更加灵活,但更难预测(3)。尽管已知生殖隔离的具体形式由许多基因控制,但在物种分化的活跃阶段,整个基因组范围内的分化架构仍然知之甚少(1)。

一个关键是要考虑,地理因素是否允许分化种群之间进行杂交(即基因流)(2-5)。当分化发生在地理隔离很强的情况下,例如山脉之间,在自然选择和随机因素的联合作用下,各独立种群很容易在许多遗传区域内分化。当有基因流的情况则不同,这是因为基因流起着同质化的作用,它将种群之间的基因混合在一起,使它们保持相似,防止它们分化成独立的物种。要想实现物种分化,自然选择必须在不同种群中以相反的方向发挥作用,以对抗反对这种基因混合效应,以产生种群差异。基因流的数量,以及对抗基因流所需的选择,形成了一个从无到有或从低到高的连续过渡,并在物种形成过程中随着时间和空间的变化而变化。

理论模型预测,高基因流下的物种形成,是由一个或几个高效基因集成的遗传架构所促进的(2-4)。这就要求这少数的基因须经历强烈的自然选择,以克服基因流的同质化作用。也就是说,选择需要集中在少数几个区域,而不是分散在许多基因中。例如,在基因流率为0.10的情况下(10%的个体是迁入者),如果两个基因各自经历0.20的选择强度(预期适合度相差20%,高于基因流速率),比10个基因经历0.04的选择强度(弱于基因流)更容易发生分化。在这两种情况下,总的选择强度0.40是一样的,但单个基因的被选择强度,只有在前者的高于基因流(5)。因此,模型和一些研究结果导致了这样的概念:具有基因流的情况下,物种形成是由少数孤立的、基因组内的孤岛分化所驱动的。基因组的其余部分被基因流淹没,无法分化。

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图1 区分形态和物种的遗传变化。图示的模式是,很少的遗传区域与很多的遗传区域区发生分化的不同分类群。x轴上方的黑线代表两条不同的染色体;y轴代表基因型-表型关联的强度或种群-基因分化的程度,用橙色的痕迹表示。




与这些理论预测相反,新出现的数据表明,基因流的物种形成可能涉及许多遗传区域。例如,现在已经有报道称,在随基因流分化的系统中,包括昆虫(如Anopheles蚊子、Rhagoletis苍蝇、Timema竹节虫)(6-8)、鱼类(慈鲷和刺鱼)(9,10)和植物(向日葵)(11)等,出现了基于整个基因组众多区域的种群分化和生殖隔离。此外,当分化确实发生在少数遗传区域时,这往往与离散的表型形态有关(如拟态蝴蝶)(12),而不是与强生殖隔离和全基因组分化有关,后者往往用来区分不同物种。在某些情况下,不同的结果甚至与分化性状的遗传结构的变异有关。例如,控制色泽的基因区域的发生分化,米达斯慈鲷鱼(Midas cichlid fish)产生了变型(morphs),但物种形成和稳定的全基因组分化,涉及更多基因控制的多个性状的参与,如颚形态和体形(9)。因此,至少在一些系统中,多基因性状和多个基因区域的分化似乎是物种形成过程的关键(见图)。

 

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